Локомоция у животных - передвижение, активное перемещение в пространстве: ползание, ходьба, бег, лазание, плавание, полет и пр. Производится (преимущественно у низших животных) путем сокращения мускулатуры (или ее аналогов) тела животного с помощью специальных эффекторов - органов передвижения: ресничек, жгутиков, щупалец, плавников, ног, крыльев, органов реактивного движения и пр. Относится к инстинктивным движениям, ибо является функцией ригидной опорно-двигательной системы организма, допускающей лишь минимальную индивидуальную изменчивость движений.
К локомоции относятся:
- плавание,
- наземная локомоция.
Различают два главных типа наземной локомоции:
Симметричная локомоция .
- Поочерёдная работа конечностей: за передней лапой всегда следует диагональная от неё задняя, редко наоборот.
- Попарная работа конечностей: в каждой паре одна передняя и одна задняя конечность
Асимметричная локомоция. За поочерёдной или синхронной работой передних лап в движение включаются задние.
В целом механизм передвижения (локомоции) одинаков у всех млекопитающих, но конкретные его способы развивались по многим расходящимся направлениям.
Когда предки зверей впервые выползли на сушу, их передние и задние конечности были короткими и широко расставленными, что делало передвижение по земле медленным и неуклюжим. Эволюция способов локомоции млекопитающих была направлена в основном на увеличение скорости путем удлинения и выпрямления ног и поднятия туловища над землей. Этот процесс требовал определенных изменений скелета, включая утрату ряда элементов рептильного плечевого пояса. Благодаря разнообразию специализации звери освоили все возможные экологические ниши. У современных млекопитающих способы локомоции включают:
- рытье,
- ходьбу,
- бег,
- прыжки,
- лазание,
- планирование,
- машущий полет.
- плавание.
Роющие формы, например, кроты и гоферовые, движутся под поверхностью почвы. Мощные передние конечности этих млекопитающих выдвинуты вперед, так что лапы могут работать перед головой, а плечевые мышцы очень сильно развиты. В то же время их задние конечности слабые и неспециализированные. Многие мелкие виды, например, крысы, мыши и землеройки, характеризуются сравнительно массивным туловищем с короткими конечностями и обычно передвигаются перебежками. Некоторые млекопитающие, например, медведи, лучше всего приспособлены к ходьбе. Они принадлежат к стопоходящему типу и опираются при ходьбе на стопы и ладони. В случае необходимости они могут переходить на тяжелый бег, но делают это неуклюже и не могут долго сохранять высокую скорость. Необходимость догонять проворную добычу и в кратчайшие сроки преодолевать большие расстояния, ведя ее поиск, привела к появлению у кошек и собак другого способа локомоции - на пальцах . Пясть и плюсна при этом удлинились, что позволило увеличить скорость бега.
Другим основным направлением эволюции быстрого передвижения по земле стало развитие способности к прыжкам . Большинство животных, жизнь которых находится в прямой зависимости от скорости их локомоции, движется вперед, используя в основном толчки задних ног. Для обеспечения силы, необходимой для длинных следующих друг за другом скачков, мышцы этих конечностей сильно разрослись в поперечном направлении. Одновременно их наружные пальцы редуцировались или вообще исчезли. Сами конечности широко раздвинулись для увеличения устойчивости, и животное в целом стало пальцеходящим . Прыжковый способ локомоции позволяет добиться максимального ускорения.
Перепонки для планирования развились у африканских шипохвостов и австралийской сумчатой летяги. Начать полет животное может практически из любого положения. Вытянув голову вперед, оно скользит по воздуху, набирая под действием силы тяжести скорость, достаточную для разворачивания тела вверх перед посадкой, так что идет на нее в вертикальном положении. После этого животное готово карабкаться по стволу дерева вверх и, забравшись на необходимую высоту, повторить полет.
Среди млекопитающих наиболее совершенным приспособлением для планирования обладают кагуаны, или шерстокрылы, обитающие на Дальнем Востоке и Филиппинских островах. У них боковая перепонка продолжается вдоль шеи и хвоста, доходит до больших пальцев и соединяет остальные четыре. Кости конечностей длинные и тонкие, что обеспечивает максимальное растяжение перепонки при расправлении конечностей.
За исключением такого планирования, которое эволюционировало как особый тип локомоции, у современных млекопитающих не наблюдается никаких переходов от передвижения по земле к машущему полету.
Единственные млекопитающие, на самом деле способные летать, - рукокрылые. Передние конечности рукокрылых преобразованы в крылья. Их наиболее заметная особенность - сильное удлинение четырех пальцев с летательной перепонкой между ними. Однако большой палец выступает за ее передний край и обычно вооружен крючковидным когтем. Длинные кости конечностей и их основные суставы претерпели значительные изменения. Плечевая кость отличается крупными выростами (вертелами), к которым прикрепляются мышцы.
Хотя бы один представитель почти каждого отряда млекопитающих хорошо плавает. Фактически, все звери, даже рукокрылые, могут в случае необходимости держаться на воде. Ленивцы передвигаются в ней даже быстрее, чем на суше, а некоторые кролики освоили эту среду не хуже ондатр. Существуют различные уровни специальной адаптации млекопитающих к жизни в воде. Например, у норки нет для этого никаких особых приспособлений, за исключением смазанного жиром меха, а киты формой тела и поведением напоминают скорее рыб, чем зверей. Морские львы приспособились к жизни в воде еще лучше: их передние и задние лапы вытянуты и превращены в ласты (верхние сегменты конечностей погружены в жировой слой туловища). Полное приспособление к жизни в воде демонстрируют китообразные и сирены. Оно сопровождается глубокими морфологическими преобразованиями, включая полное исчезновение наружных задних конечностей, приобретение обтекаемой, рыбообразной формы тела и исчезновение волосяного покрова. Сохранять тепло китам, как и настоящим тюленям, помогает толстый слой ворвани, окружающий тело. Поступательное движение в воде обеспечивают горизонтальные плавники с хрящевым каркасом, расположенные в задней части хвоста.
Локомоция – это, прежде всего, перемещение из одного места пространства в другое, для чего необходимы некоторые силы, изменяющие состояние покоя (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Движение вызывается угловыми перемещениями тела в результате мышечного сокращения. При этом развиваемые усилия должны преодолеть некоторые внешние силы: 1 силу тяжести; 2 сопротивление окружающей среды (воздуха, воды), обусловленное ее вязкостью и трением; 3 внутренние силы трения (обычно при анализе локомоции ими пренебрегают); 4 силы инерции тела. На локомоцию сильно влияет характер и рельеф местности. Во время локомоции необходимо также непрерывно поддерживать равновесие.
Наиболее распространенным примером локомоции является ходьба или бег, которые отличаются стереотипным движением конечностей, причем для каждой из форм локомоции характерны две фазы шага – фаза опоры и фаза переноса. При инициации ходьбы одна конечность поднимается и выносится вперед, что влечет за собой изменение положения центра тяжести тела и последующего его переноса вперед. У разных видов животных и у человека можно отметить различные, свойственные только им способы ходьбы, которые в то же время обладают общими чертами.
К настоящему времени в литературе описано свыше 100 вариантов походок наземных млекопитающих (J.H.Prost, 1965). Основной единицей классификации служит цикл шага одной конечности, а пространственно-временная координация циклов шага гомологичных (например, правой и левой) и гомолатеральных (передней и задней) конечностей определяют диаграмму походки. Тип походки зависит также от скорости передвижения.
Циклы шага распределяются на фазу опоры и фазу переноса конечностей. В первой части фазы переноса все три главных сустава конечности согнуты. В заключительной части фазы переноса колено и лодыжка разгибаются, а бедро сгибается, завершая фазу переноса. В фазе опоры бедро выпрямляется. В начале фазы опоры колено и лодыжка немного согнуты, что обусловлено, по-видимому, пассивным “уступанием”, а после этого они выпрямляются до тех пор, пока не кончится фаза опоры А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Эта последовательность движений фиксирована и не зависит от скорости локомоции, но другие параметры шага – длительность фаз, амплитуда движений в суставах – могут изменяться в широких пределах. Эта последовательность является характерной чертой локомоции – базисным паттерном шагательных движений. Поскольку в движениях другого рода эта последовательность может быть совершенно отличной, то, вероятно, такой рисунок специфических связей между различными суставами должен устанавливаться во время локомоции (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Длительность фазы опоры и соответствующей активности экстензоров значительно изменяется в зависимости от скорости локомоции, в то время как длительность фазы переноса и активности флексоров почти не меняется. Последовательность начала и конца активации мышц в пределах цикла диагональной походки также не зависит от скорости. Последовательность активности разных мышц одной конечности меняется чуть больше, чем основной паттерн движения суставов. Меньшая изменчивость кинематического рисунка может объясняться и тем обстоятельством, что один и тот же механический результат может быть получен при различных комбинациях мышечной активности (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Скорость локомоции может контролироваться двумя путями: изменением сил отталкивания ног или изменением частоты шага.
Паттерн движения конечности во время локомоции сохраняется неизменным при постоянстве внешних условий. Стереотипный характер движений конечностей при локомоции показывает, что отдельные мышцы и суставы не используются ЦНС в качестве элементарных функциональных единиц. В первом приближении основной паттерн шагательного движения конечности может быть получен изменением только одного параметра. Полагают (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978), что это значительное упрощение проблемы двигательного управления достигается установлением мощных специфических взаимосвязей между нервными центрами, контролирующими отдельные мышцы и суставы одной ноги, которые остаются потенциально независимыми (по крайней мере, частично), когда не используются специально для локомоции.
Локомоция имеет большое значение для большинства видов поведения,. так как она позволяет животному перемещаться в пространстве. Наряду с манипулированием локомоция - одна из двух категорий поведения. Локомоция относится к инстинктивным движениям (является функцией ригидной опорно-двигательной системы организма, допускающей лишь минимальную индивидуальную изменчивость движений). Локомоторное решение задач (выбор верного пути в лабиринте при проведении эксперимента и т.д.) может привести к формированию сложных навыков, стать элементом интеллектуальных действий животных.
Эволюция животных (совершенствование двигательного аппарата, органов чувств,
особенно центральной нервной системы) определяла способы (типы) локомоции, меняя
их от простейшего амёбоидного движения некоторых одноклеточных до сложных
локомоторных актов.
Преимущественно у низших животных локомоция осуществляется путем сокращения
мускулатуры (или ее аналогов) при помощи органов передвижения (специальных
эффекторов) - ресничек, жгутиков, щупалец, плавников, ног, крыльев, органов
реактивного движения и др).
Наиболее сложная локомоция - у позвоночных (пример взаимосвязи формы и функции в
эволюции): плавание, полёт, планирование, лазание, прыгание, брахиация (или
качание на руках), хождение и бег на 4 или 2 ногах. Различные аллюры, или
походки (шаг, рысь, иноходь, четырёхногий или двуногий рикошет, галоп), в
отличие от способов локомоции, определяются не строением двигательного аппарата,
а различиями в координации работы конечностей. Исключительно важную роль сыграло
изменение локомоции в эволюции человека. Лазание предков человека по деревьям
способствовало формированию хватательных органов - рук, переход к прямохождению
освободил их для использования в качестве органов труда.
Плавание путём изгибания тела в горизонтальной плоскости (перемещение в водном
пространстве) - исходный способ локомоции.
После выхода на сушу главным органом локомоции стали конечности.
Основа локомоции наземных позвоночных - хождение, а при скоростной локомоции -
бег на 4 или, реже, 2 конечностях.
Первым наземным позвоночным присуща симметричная локомоция: шаги, когда все лапы
работают поочерёдно с равными интервалами.
Потребность в более быстрой локомоции при несовершенстве самого аппарата
движения привела к изменению ритма: интервал в работе диагональных конечностей
уменьшился, а односторонних увеличился - появились рысеобразный шаг, а затем и
рысь с её в унисон работающими диагональными конечностями. Лишь при коренном
усовершенствовании двигательного аппарата (это совпало с появлением
млекопитающих) развились иноходь, при которой в унисон работают конечности одной
стороны, и асимметричная локомоция, более эффективная и скоростная, чем
симметричная. Так возник четвероногий рикошет; от него произошёл галоп -
наиболее прогрессивная локомоция, характерная для млекопитающих.
Типы локомоции
Существует пять основных типов локомоции:
1) движение при помощи жгутиков или ресничек;
2) амебоидное движение, осуществляемое путем изменения формы тела;
3) волнообразное движение;
4) реактивное движение и
5) движение при помощи конечностей.
При движении первого типа животное передвигается в результате биения либо одного жгутика, либо группы волосовидных ресничек; такое движение широко распространено у простейших У беспозвоночных часто встречается также перемещение путем изменения формы тела, например путем вытягивания псевдоподий у амебы. Движение за счет волнообразных сокращений, пробегающих по телу, особенно характерно для змей, водных млекопитающих и рыб. При реактивном движении вода с силой выталкивается из организма в окружающую среду; этот тип локомоции используется у ряда беспозвоночных, таких, как медузы и кальмары Передвижение с помощью конечностей, будь то ноги, крылья или плавники, характерно для большинства позвоночных и для некоторых беспозвоночных.
Фото локомоции человека из исследования Animal Locomotion 1887 года
Локомоторная активность
Конечности позвоночных представлены непарными и парными образованиями.
Непарные конечности имеются только у круглоротых и рыб. Это спинной,
заднепроходный и хвостовой плавники. Парные конечности, передние и задние,
сильно различаются у разных позвоночных соответственно своей функции (плавники,
крылья, лапы, ласты, ноги, руки), однако сравнительное изучение строения их
скелета позволяет отчетливо проследить эволюционные преобразования от общей
примитивной начальной формы.
Основная функция конечностей состоит у всех животных в локомоции, в перемещении
животного в пространстве. Однако у многих членистоногих и позвоночных сюда
добавляется еще функция опоры приподнятого над субстратом тела. Поэтому в этих
случаях говорят об опорно-локомоторной функции конечностей. Не вдаваясь здесь в
детальное рассмотрение разнообразных форм этой основной функции конечностей
позвоночных, укажем лишь на некоторые существенные моменты.
Видный советский ученый Н. А. Бернштейн писал, что постепенно назревшая в
филогенезе потребность в быстрых и мощных движениях - привела на одной из его
ступеней к возникновению и параллельному развитию «костно-суставных
кинематических цепей скелета» и поперечнополосатой мускулатуры, снабженной
соответственными нервными образованиями. У позвоночных эти скелетно-мышечные
системы («неокинетические системы», по Бернштейну) получают существенное
прогрессивное развитие по сравнению с членистоногими, причем особенно это
относится к рассматриваемым здесь высшим позвоночным, в частности к их
локомоторным способностям. Бернштейн указывает в этом отношении на глубокие
качественные различия между низшими и высшими позвоночными, обусловленные
усложнением возникающих перед организмом двигательных задач, возрастанием
разнообразия реакций, требующихся от организма, более высокими требованиями в
отношении дифференцированности и точности движений. «Достаточно напомнить, -
пишет Бернштейн, - насколько, например, аэродинамический полет птицы сложнее
почти полностью гидростатического плавания рыбы или насколько богаче по
контингентам участвующих движений охота хищного млекопитающего по сравнению с
охотой акулы. Молодая отрасль проворных теплокровных млекопитающих победила
тугоподвижных юрских завров именно своей более совершенной моторикой».
В современных этологических исследованиях локомоторная активность изучается в ее
видотипичных проявлениях как адаптация к специфическим условиям существования:
разновидности и особенности ходьбы, бега, прыганья, лазанья, плавания, полета и
т. д. определяются особенностями образа жизни и служат важным приспособлением к
окружающей среде. Вместе с тем всем формам локомоции присуща ритмичность,
выражающаяся в том, что движения выполняются в четкой последовательности
многократно и относительно стереотипным образом (хотя поведение животного в
целом при этом не является стереотипным). Эта ритмичность основана на эндогенной
центрально-нервной стимуляции и проприоцепторной обратной связи. Помимо
проприоцепторной чувствительности внешние импульсы лишь регулируют эти ритмы,
соотносят их параметры (сила, скорость, длительность движений и т. д.) с
конкретными условиями тех ситуаций, в которых оказывается животное. В частности,
внешние раздражения вызывают начало или конец локомоторных движений, хотя и это
может произойти в результате эндогенной стимуляции.
Сказанное достаточно поясняет тот факт, что локомоторные движения относятся к
наиболее «автоматизированным» и однообразно выполняемым компонентам всей
двигательной сферы животных. В этой же связи стоит и относительная
малочисленность форм локомоции у каждого вида. Определяющей для локомоции
является ее физическая, механическая функция. Сами локомоторные движения дают
животному только минимальную информацию об окружающем мире.
При этом необходимо, правда, учесть, что локомоторная активность включает в себя
и ориентировочные компоненты, имеющие, конечно, и определенное познавательнее
значение. Так, например, прыгающие животные, особенно древесные, должны перед
прыжком точно «рассчитать» расстояние. Как показали советские исследователи
поведения животных В. М. Смирин и О. Ю. Орлов, это делается с помощью особых
движений «взятия параллакса». Оказавшись в новом месте, летяга «прицеливается» к
разным предметам, это же она делает перед каждым прыжком, хотя со временем число
таких движений уменьшается. В итоге уходящее от опасности животное
придерживается заранее «отработанного» пути без лишних движений и совершает
прыжки с поразительной точностью.
Спинальная локомоция
Основные характеристики локомоции, т.е. перемещения человека или животного в
окружающей среде при помощи координированных движений конечностей,
запрограммированы на уровне спинного мозга. Болевое раздражение какой-либо
конечности спинального животного вызывает рефлекторные движения всех четырех;
если же такая стимуляция продолжается достаточно долго, могут возникнуть
ритмичные сгибательные и разгибательные движения не подвергающихся раздражению
конечностей. Если такое животное поставить на тредбан, то при некоторых условиях
оно будет совершать координированные питательные движения, весьма сходные с
естественными. Их выполнение обеспечит изолированный спинной мозг в отсутствие
обратной афферентации от репепторов, активирующихся во время локомоции.
У спинального животного, анестезированного и парализованного кураре, в
определенных условиях можно зарегистрировать ритмично чередующиеся залпы
импульсов мотонейронов разгибателей и сгибателей, примерно соответствующие
наблюдаемым при естественной ходьбе. Поскольку такая импульсация не
сопровождается движениями, ее называют ложной локомоцией. Она обеспечивается
пока еще не идентифицированными локомоторными центрами спинного мозга.
По-видимому, дла каждой конечности существует одни такой центр. Активность
центров координируется проприоспинальными системами и трактами, пересекающими
спинной мозг в пределах отдельных сегментов.
Предполагают, что у человека тоже есть спинальные локомоторные центры.
По-видимому, их активация при раздражении кожи проявляется в виде питательного
рефлекса новорожденного. Однако по мере созревания центральной нервной системы
супраспинальные отделы, очевидно, настолько подчиняют себе такие центры, что у
взрослого человека они утрачивают способность к самостоятельной активности.
Возможно, именно поэтому у больных с параплегией пока еще не удавалось добиться
координированной локомоции.
Таким образом, даже на уровне спинного мозга обеспечиваются запрограммированные
(автоматические) двигательные акты. Подобные независимые от внешней стимуляции
двигательные программы гораздо шире представлены в высших двигательных центрах.
Некоторые из них (например, дыхание) врожденные. другие же (например, езда на
велосипеде) приобретаются в процессе научения. Спинальные и супраспинальные
двигательные программы не только не зависят от внешних стимулов, но могут
осуществляться и в отсутствие обратной афферентации.
Передвижение при помощи конечностей
Локомоция в результате движения конечностей может осуществляться в воде, на деревьях, в воздухе, под землей или на поверхности земли
В воде. Плавание с использованием конечностей свойственно моржам и многим другим позвоночным. Разнообразные млекопитающие, живущие в основном на суше, в том числе многие грызуны, обезьяны и хищники, в случае необходимости достаточно хорошо плавают.
На деревьях. Для большинства видов, обитающих на деревьях, характерно наличие цепких когтей, а также хорошо развитые зрительная система и вестибулярный аппарат. Многие виды лазают по стволам либо лазают или бегают по веткам Некоторые обезьяны способны к брахиации – передвижению при помощи передних конечностей, поочередно закидываемых вперед, тогда как тело висит в воздухе
В воздухе. Хотя представители ряда различных групп, например летучие рыбы и летяги, способны к планированию, главной формой передвижения в воздухе служит истинный полет, наблюдаемый у насекомых, птиц и летучих мышей. У птиц наиболее распространенный тип полета – это машущий полет, при котором птица ритмично поднимает и опускает крылья. При этом внутренние части крыльев обеспечивают главным образом создание подъемной силы, преодолевающей силу тяжести, а наружные части создают пропеллирующий эффект, толкая птицу вперед.
Под землей. Роющими или полуроющими называют виды, которые всю свою жизнь или большую ее часть проводят под землей. У таких животных обычно имеются многочисленные адаптации (малая величина глаз и ушных раковин, менее густая шерсть и др.), уменьшающие трение при передвижении под землей.
На поверхности земли. Существует много разных типов передвижения животных по земле У ряда различных млекопитающих наблюдается хождение на двух ногах, наиболее характерное для некоторых кенгуру и грызунов, а также для человека Такие животные, как кенгуру и кенгуровые крысы, передвигаются прыжками
Формы локомоции у большинства видов, передвигающихся на четырех конечностях, довольно стереотипны. При ходьбе конечности переставляются в таком порядке, чтобы всегда сохранялась опора в виде треугольника, создаваемого тремя конечностями. При большей скорости движения, например при рыси и галопе, устойчивость снижается. Гну и львы способны бежать со скоростью до 80 км/ч, а гепарды – даже до 110 – 120 км/ч.
ЛОКОМОЦИЯ – у животных – передвижение, активное перемещение в пространстве: ползание, ходьба, бег, лазание, плавание, полет и пр. Наряду с манипулированием – одна из двух основных категорий поведения. Производится (преимущественно у низших животных) путем сокращения мускулатуры (или ее аналогов) тела животного с помощью специальных эффекторов – органов передвижения: ресничек, жгутиков, щупалец, плавников, ног, крыльев, органов реактивного движения и пр. Относится к инстинктивным движениям, ибо является функцией ригидной опорно-двигательной системы организма, допускающей лишь минимальную индивидуальную изменчивость движений. Локомоция – типичный пример жестко запрограммированных и фиксированных в генофонде врожденных двигательных координации, составляющих основу инстинктивных компонент поведения животных (-> животное: поведение инстинктивное). Вместе с тем локомоторное решение задач может привести к формированию сложных навыков и даже стать элементом интеллектуальных действий животных.
- Зоотомия - Зоотомия анатомия животных - наука, рассматривающая строение тела и отдельных органов животных, взаимное расположение и соединение последних. Изучение строения тела домашних животных вернее называть н...
- Локомоция - Локомоция - различные формы передвижения тела в пространстве как-то: ходьба, бег, прыжки, рысь, галоп и т. д. Подробности см. Ходьба.
- ЗАКОНОДАТЕЛЬНАЯ ВЛАСТЬ - ЗАКОНОДАТЕЛЬНАЯ ВЛАСТЬ разновидность государственной власти, основной функцией которой является принятие законов государства; осуществляется обычно парламентом государства. Конституции некоторых сов...
- АКТОГРАФИЯ - АКТОГРАФИЯ (от лат. actus - действие, движение + греч. grapho - пишу) - метод автоматической регистрации двигательной активности во времени. Различают общую и дифференцированную А. 1-я обеспечивает...
- АПРАКСИЯ - АПРАКСИЯ (от греч. а - отрицательная частица + praxia - действие; букв. бездействие) - нарушение произвольных целенаправленных движений и действий, возникающее при поражении коры головного мозга....
- БЕРНШТЕЙН НИКОЛАЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ - БЕРНШТЕЙН НИКОЛАЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ (1896-1966) - выдающийся сов. психофизиолог. Концепция физиологии активности, созданная Б. на основе теоретического и эмпирического анализа естественных движений челов...
- ВНУТРЕННЯЯ МОТОРИКА - ВНУТРЕННЯЯ МОТОРИКА (англ. internal motorics) - ресурсы двигательной системы, приобретенные в прошлом опыте и отложенные в памяти человека в виде программ для двигательных штампов, умений, навыко...
- ДВИГАТЕЛЬНЫЙ СОСТАВ (действия) - ДВИГАТЕЛЬНЫЙ СОСТАВ (действия) (англ. motor content) - набор двигательных операций, выполняемых в определенном пространственно-временном режиме в соответствии с содержанием двигательной задачи...
- ДЕЗАВТОМАТИЗАЦИЯ - ДЕЗАВТОМАТИЗАЦИЯ (англ. desautomatization) - нарушение двигательных навыков и высших форм автоматизированных движений (праксиса), в результате чего выполнение каждого звена их начинает требовать...
- ДЕМОНСТРАЦИОННОЕ ПОВЕДЕНИЕЖИВОТНЫХ - ДЕМОНСТРАЦИОННОЕ ПОВЕДЕНИЕЖИВОТНЫХ (англ. demonstrative movements of animals) - одна из форм общения животных, при которой взаимно или односторонне демонстрируются определенные внешние призна...
- МОТОРИКА - МОТОРИКА (англ. motorics) - вся сфера двигательных функций (т. е. функций двигательного аппарата) организма, объединяющая их биомеханические, физиологические и психологические аспекты. См. Движени...
- НАУЧЕНИЕ (у животных) - НАУЧЕНИЕ (у животных) (англ. learning) - индивидуальное приспособление животных к среде обитания. Путем Н. животные приобретают и накапливают в ходе онтогенеза индивидуальный опыт. Этот процесс всег...
- ОЗЕРЕЦКОГО МЕТРИЧЕСКАЯ ШКАЛА - ОЗЕРЕЦКОГО МЕТРИЧЕСКАЯ ШКАЛА (англ. Oseretsky scale) - методика обследования психомоторики, т. е. моторного развития ребенка и словесной регуляции движений и выявления отклонений в развитии. О. м....
Мышечная система позвоночных состоит из симметрично расположенных вдоль тела сегментов. Правда, посегментное расположение мышц выражено у хордовых слабее, чем у членистоногих и червей, а у высших представителей позвоночных оно сильно нарушено. Различают соматическую мускулатуру, обслуживающую эффекторные органы, и висцеральную - мускулатуру внутренних органов и кожи. Соматическая мускулатура состоит всегда из поперечнополосатых мышечных волокон.
Конечности позвоночных представлены непарными и парными образованиями. Непарные конечности имеются только у круглоротых и рыб. Это спинной, заднепроходный и хвостовой плавники. Парные конечности, передние и задние, сильно различаются у разных позвоночных соответственно своей функции (плавники, крылья, лапы, ласты, ноги, руки), однако сравнительное изучение строения их скелета позволяет отчетливо проследить эволюционные преобразования от общей примитивной начальной формы.
Основная функция конечностей состоит у всех животных в локомоции, в перемещении животного в пространстве. Однако у многих членистоногих и позвоночных сюда добавляется еще функция опоры приподнятого над субстратом тела. Поэтому в этих случаях говорят об опорно-локомоторной функции конечностей. Не вдаваясь здесь в детальное рассмотрение разнообразных форм этой основной функции конечностей позвоночных, укажем лишь на некоторые существенные моменты.
Видный советский ученый Н.А.Бернштейн писал, что постепенно назревшая в филогенезе потребность в быстрых и мощных движениях - привела на одной из его ступеней к возникновению и параллельному развитию «костно-суставных кинематических цепей скелета» и поперечнополосатой мускулатуры, снабженной соответственными нервными образованиями. У позвоночных эти скелетно-мышечные системы («неокинетические системы», по Бернштейну) получают существенное прогрессивное развитие по сравнению с членистоногими, причем особенно это относится к рассматриваемым здесь высшим позвоночным, в частности к их локомоторным способностям. Бернштейн указывает в этом отношении на глубокие качественные различия между низшими и высшими позвоночными, обусловленные усложнением возникающих перед организмом двигательных задач, возрастанием разнообразия реакций, требующихся от организма, более высокими требованиями в отношении дифференцированности и точности движений. «Достаточно напомнить, - пишет Бернштейн, - насколько, например, аэродинамический полет птицы сложнее почти полностью гидростатического плавания рыбы или насколько богаче по контингентам участвующих движений охота хищного млекопитающего по сравнению с охотой акулы. Молодая отрасль проворных теплокровных млекопитающих победила тугоподвижных юрских завров именно своей более совершенной моторикой» 2 .
В современных этологических исследованиях локомоторная активность изучается в ее видотипичных проявлениях как адаптация к специфическим условиям существования: разновидности и особенности ходьбы, бега, прыганья, лазанья, плавания, полета и т.д. определяются особенностями образа жизни и служат важным приспособлением к окружающей среде. Вместе с тем всем формам локомоции присуща ритмичность, выражающаяся в том, что движения выполняются в четкой последовательности многократно и относительно стереотипным образом (хотя поведение животного в целом при этом не является стереотипным). Эта ритмичность основана на эндогенной центрально-нервной стимуляции и проприоцепторной обратной связи. Помимо проприоцепторной чувствительности внешние импульсы лишь регулируют эти ритмы, соотносят их параметры (сила, скорость, длительность движений и т.д.) с конкретными условиями тех ситуаций, в которых оказывается животное. В частности, внешние раздражения вызывают начало или конец локомоторных движений, хотя и это может произойти в результате эндогенной стимуляции.
Сказанное достаточно поясняет тот факт, что локомоторные движения относятся к наиболее «автоматизированным» и однообразно выполняемым компонентам всей двигательной сферы животных. В этой же связи стоит и относительная малочисленность форм локомоции у каждого вида. Определяющей для локомоции является ее физическая, механическая функция. Сами локомоторные движения дают животному только минимальную информацию об окружающем мире.
При этом необходимо, правда, учесть, что локомоторная активность включает в себя и ориентировочные компоненты, имеющие, конечно, и определенное познавательное значение. Так, например, прыгающие животные, особенно древесные, должны перед прыжком точно «рассчитать» расстояние. Как показали советские исследователи поведения животных В.М.Смирин и О.Ю.Орлов, это делается с помощью особых движений «взятия параллакса» (рис. 42). Оказавшись в новом месте, летяга «прицеливается» к разным предметам, это же она делает перед каждым прыжком, хотя со временем число таких движений уменьшается. В итоге уходящее от опасности животное придерживается заранее «отработанного» пути без лишних движений и совершает прыжки с поразительной точностью.
Рис. 42. Специфические движения летяги для определения удаленности предметов. Летяга «прицеливается» перед прыжком: приподнявшись, животное производит боковые движения головой в горизонтальной плоскости. Подобные ориентирующие движения животные производят особенно часто при передвижении в незнакомой местности (по Смирину и Орлову )